Genetic and functional bases of the durability of polygenic resistance to Potato virus Y (PVY) in pepper (Capsicum annuum)
Bases génétiques et fonctionnelles de la durabilité des résistances polygéniques au virus Y de la pomme de terre (PVY) chez le piment (Capsicum annuum)
Résumé
Genetic resistances provide an efficient control of crop diseases but are limited by pathogen adaptation.In pepper, the durability of the pvr23 allele, conferring resistance to Potato virus Y (PVY), was demonstrated todepend on the plant genetic background. The aim of my PhD thesis was to characterize the host genetic factorsaffecting the durability of the major resistance gene pvr23 and to answer to the following question s: (i) What istheir action on the evolution of the viral population? (ii) Is there identity between the QTLs (quantitative traitloci) controlling the partial resistance and the QTLs affecting the durability of pvr23? (iii) Are these genetic factorswidespread among the genetic resources of pepper? Various experiments including resistance testing,experimental evolution and competition between various PVY variants, enabled to show that the genetic factorsaffecting the durability of pvr23 acted in: (i) decreasing the viral accumulation, (ii) decreasing the probability ofacquisition of resistance breaking (RB) mutations by PVY and (iii) slowing down the selection of RB variants. QTLdetection and mapping of genetic factors affecting the frequency of pvr23 RB showed that four loci actingadditively and in epistatic interactions explained together 70% of the variance of pvr23 breakdown frequency.Comparative mapping between these QTLs and QTLs affecting partial resistance showed that three of the fourQTLs controlling the frequency of pvr23 RB are also involved in quantitative resistance, suggesting that QTLs forquantitative resistance have a pleiotropic effect on the durability of the major resistance gene. Analysis of acollection of 20 pepper accessions, carrying pvr23 or pvr24 (allele closely related to pvr23) in various geneticbackgrounds, showed that genetic backgrounds favorable to the durability of the pvr2-mediated resistance arewidespread in the genetic resources of pepper. These results highlight that the durability of a major resistancegene can be strongly increased when associated with genetic factors decreasing the pathogen multiplication.Moreover, the frequency of a major gene RB is a highly heritable trait and QTLs detection for this trait isachievable. The direct selection for such QTLs opens new prospects to preserve the durability of major resistancegenes used by breeders.
Les résistances génétiques permettent une lutte efficace contre les maladies des plantes cultivées mais sont limitées par les capacités d’évolution des bioagresseurs ciblés. Chez le piment, le fonds génétique peut améliorer la durabilité de la résistance au PVY conférée par le gène majeur pvr23. L’objectif de ma thèse était de caractériser les facteurs génétiques de l’hôte conditionnant la durabilité du gène majeur en répondant aux questions suivantes : (i) Quels sont leurs actions sur l’évolution des populations virales ? (ii) Correspondent-ils aux QTL (quantitative trait loci) de résistance partielle ? (iii) Sont-ils répandus au sein des ressources génétiques du piment ? Différentes expérimentations incluant des tests de résistances, d’évolution expérimentale et de compétition entre différents variants viraux, ont montré que les facteurs du fonds génétique augmentant la durabilité de pvr23 agissaient en : (i) diminuant la concentration virale dans la plante, (ii) en réduisant les probabilités de mutations du PVY vers le contournement du gène pvr23 et (iii) en ralentissant la sélection des variants viraux contournants. La détection de QTL et la cartographie des facteurs génétiques affectant la fréquence de contournement de pvr23 (QTL de durabilité) a mis en évidence quatre régions du génome du piment qui, par des effets additifs ou épistatiques, expliquent 70% de la variabilité phénotypique observée. La cartographie comparée montre que trois des quatre QTL de durabilité co-localisent avec des QTL affectant la résistance partielle, suggérant que les QTL de résistance partielle ont un effet pléiotropique sur la durabilité d’un gène majeur de résistance. L’étude d’une collection de 20 accessions de piment, porteuses de pvr23 ou pvr24(allèle très proche de pvr23) dans des fonds génétiques variés, a montré que les fonds génétiques favorables à la durabilité de ces allèles de résistance sont fréquents dans les ressources génétiques du piment. Ces résultats mettent en évidence que la durabilité d’un gène majeur de résistance peut-être fortement augmentée lorsqu’il est associé à des facteurs génétiques réduisant la multiplication du pathogène. De plus, la fréquence de contournement du gène majeur s’est révélée être un caractère très héritable (h²=0.87) et la détection de QTL affectant ce caractère est possible. La sélection directe pour de tels QTL est donc envisageable et ouvre de nouvelles perspectives pour préserver la durabilité des gènes majeurs de résistance utilisés en sélection variétale.
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