POLYMORPHISM PATTERN AND MOLECULAR SIGNATURE OF ECOLOGICAL SELECTION FOR SALT TOLERANCE IN HELIANTHUS PARADOXUS
PATRON DE POLYMORPHISME ET SIGNATURE MOLECULAIRE DE L'ADAPTATION AU MILIEU SALIN DE HELIANTHUS PARADOXUS
Résumé
The homoploid hybrid sunflower species, Helianthus paradoxus, is derived from two wild sunflower species H. annuus and H. petiolaris, and is adapted to salt marshes. My thesis work characterized the genetic basis of the natural selection that created the adaptation of H. paradoxus to this extreme habitat.
I searched for signatures of selection at the whole genome scale, as well as at a finer scale of 20 to 90 cM within individual chromosomes. Accordingly, I analyzed the genetic diversity of three natural populations of H. paradoxus and its parental species using microsatellite markers. For the analysis, I used microsatellite markers that are located near three survivorship QTLs, and compared their genetic diversity to markers from putative unselected regions. Genetic diversity was significantly lower around the survivorship QTL in the hybrid species but not in the parental species, signaling for the signature of selection in the H. paradoxus genome detectable at this scale. At the finer scale, I found a mosaic pattern of genetic diversity. To overcome unknown mapping locations of genetic markers in H. paradoxus, a method to group and order markers based on measure of linkage disequilibrium in natural populations was developed. Congruence of the order according to the sunflower genetic map and the linkage disequilibrium ordering depended on the populations and the genetic scale tested.
In addition, a physiological and gene expression study was developed to understand the mechanisms of H. paradoxus adaptation to salty habitat. The hybrid species exhibited a high plasticity response, and performed better than its parental species in a saline habitat. Leaves of H. paradoxus were more succulent and have a higher concentration of sodium and sulfate, compared to the parental species. Several candidate genes, implied in various salinity response pathways and located for some within the mapped QTL regions, were differentially expressed in the hybrid species and the two parental species. These results confirm that these genes are potential candidate genes for studying H. paradoxus adaptation to saline marshes, and probably played a major role in the process of speciation.
I searched for signatures of selection at the whole genome scale, as well as at a finer scale of 20 to 90 cM within individual chromosomes. Accordingly, I analyzed the genetic diversity of three natural populations of H. paradoxus and its parental species using microsatellite markers. For the analysis, I used microsatellite markers that are located near three survivorship QTLs, and compared their genetic diversity to markers from putative unselected regions. Genetic diversity was significantly lower around the survivorship QTL in the hybrid species but not in the parental species, signaling for the signature of selection in the H. paradoxus genome detectable at this scale. At the finer scale, I found a mosaic pattern of genetic diversity. To overcome unknown mapping locations of genetic markers in H. paradoxus, a method to group and order markers based on measure of linkage disequilibrium in natural populations was developed. Congruence of the order according to the sunflower genetic map and the linkage disequilibrium ordering depended on the populations and the genetic scale tested.
In addition, a physiological and gene expression study was developed to understand the mechanisms of H. paradoxus adaptation to salty habitat. The hybrid species exhibited a high plasticity response, and performed better than its parental species in a saline habitat. Leaves of H. paradoxus were more succulent and have a higher concentration of sodium and sulfate, compared to the parental species. Several candidate genes, implied in various salinity response pathways and located for some within the mapped QTL regions, were differentially expressed in the hybrid species and the two parental species. These results confirm that these genes are potential candidate genes for studying H. paradoxus adaptation to saline marshes, and probably played a major role in the process of speciation.
Deux espèces sauvages de tournesols Helianthus annuus et H. petiolaris ont donné naissance il y a plusieurs milliers d'années à une espèce hybride H. paradoxus inféodée à des marais salins. Ma thèse a consisté à caractériser les bases génétiques de l'adaptation de H. paradoxus à ce milieu extrême.
J'ai recherché des signatures de sélection à deux échelles : à l'échelle du génome et à une échelle plus fine comprise entre 20 et 90 cM. Pour cela j'ai analysé les patrons de diversité génétique pour des marqueurs microsatellites dans trois populations naturelles de H. paradoxus et des deux espèces parentales, autour de trois QTL de survie et ailleurs dans le génome. A l'échelle du génome, une baisse de diversité autour de ces QTL a été mise en évidence chez l'espèce hybride et non chez ses parents indiquant qu'il est possible de détecter une signature de la sélection à cette échelle chez cette espèce. A l'échelle plus fine, le patron de diversité est en mosaïque. L'ordre des marqueurs n'étant pas connu avec certitude chez l'espèce hybride, une méthode basée sur le déséquilibre de liaison entre des marqueurs génotypés dans des populations naturelles a été développée. Cette méthode permet de regrouper sur une carte des marqueurs en fort déséquilibre de liaison. La correspondance entre carte de déséquilibre de liaison et carte génétique varie selon les populations et l'échelle génétique.
Parallèlement une étude physiologique et d'expression génique visant à comprendre le mécanisme d'adaptation à la salinité de H. paradoxus a été conduite. L'espèce hybride est très plastique, mais se porte mieux en milieu salin, ses feuilles sont plus succulentes, avec une concentration en sodium et sulfate très élevée dans ses tissus. Plusieurs gènes candidats, impliqués dans différentes voies de réponse à la salinité, et dont certains sont cartographiés dans les régions des QTL, sont différentiellement exprimés chez l'espèce hybride et chez ses parents. Ces résultats confirment qu'ils sont des candidats potentiels importants dans l'adaptation de H. paradoxus aux marais salins et donc impliqués dans le processus de spéciation.
J'ai recherché des signatures de sélection à deux échelles : à l'échelle du génome et à une échelle plus fine comprise entre 20 et 90 cM. Pour cela j'ai analysé les patrons de diversité génétique pour des marqueurs microsatellites dans trois populations naturelles de H. paradoxus et des deux espèces parentales, autour de trois QTL de survie et ailleurs dans le génome. A l'échelle du génome, une baisse de diversité autour de ces QTL a été mise en évidence chez l'espèce hybride et non chez ses parents indiquant qu'il est possible de détecter une signature de la sélection à cette échelle chez cette espèce. A l'échelle plus fine, le patron de diversité est en mosaïque. L'ordre des marqueurs n'étant pas connu avec certitude chez l'espèce hybride, une méthode basée sur le déséquilibre de liaison entre des marqueurs génotypés dans des populations naturelles a été développée. Cette méthode permet de regrouper sur une carte des marqueurs en fort déséquilibre de liaison. La correspondance entre carte de déséquilibre de liaison et carte génétique varie selon les populations et l'échelle génétique.
Parallèlement une étude physiologique et d'expression génique visant à comprendre le mécanisme d'adaptation à la salinité de H. paradoxus a été conduite. L'espèce hybride est très plastique, mais se porte mieux en milieu salin, ses feuilles sont plus succulentes, avec une concentration en sodium et sulfate très élevée dans ses tissus. Plusieurs gènes candidats, impliqués dans différentes voies de réponse à la salinité, et dont certains sont cartographiés dans les régions des QTL, sont différentiellement exprimés chez l'espèce hybride et chez ses parents. Ces résultats confirment qu'ils sont des candidats potentiels importants dans l'adaptation de H. paradoxus aux marais salins et donc impliqués dans le processus de spéciation.
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