Model-based analysis of berry growth and chemical composition in response to source-sink ratio or water supply in grapevine (Vitis vinifera L.)
Analyse et modélisation de la croissance et de la composition biochimique des baies de raisin (Vitis vinifera L.) en réponse à la disponibilité carbonée et hydrique
Résumé
The responses of berry growth and composition (sugars and acids) to intrinsic properties (seed and berry position within a cluster) and exterior factors (assimilate supply and water availability) were studied using both ecophysiological and modelling approaches. During two successive growth seasons, experiments were conducted on two red wine grape (Vitis vinifera L.) cultivars, Cabernet Sauvignon and Merlot, which grew in greenhouse and/or vineyard. Leaf removing together with berry thinning and shoot girdling were applied to obtain different levels of assimilate supply. In addition, water supply was controlled to provide two level of water availability in one year. With the assistance of a mathematical growth function, seed effect on the final berry size was identified to control berry growth during the first rapid growth phase, while its effect on berry composition is indirect. In addition, number of seeds per berry was a major reason causing intra-cluster variation in berry size and malic acid concentration but not for concentrations of sugars and tartaric acid. Increasing assimilate supply resulted in increases in the average berry fresh weight and sugar concentration, decreases in acid concentration, and decline in the degree of variability in berry traits. Position effect on berry fresh weight, sugars and acid only occurred under assimilate limited conditions. This position effect was not due to differences in seed distribution or berry potential sink size between positions, but was likely ascribed to the relative position of a berry to the assimilate source. A refined SUGAR model (Génard and Souty, 1996) was adopted to grape berry and correctly simulated the negative effect of lowered leaf-to-fruit ratio and the positive effect of water shortage on sugar concentration. Model simulation further indicated that the decreasing leaf-to-fruit ratio reduced sugar import more than sugar metabolism and water dilution, causing a net decrease in sugar concentration. In contrast, the water shortage decreased sugar import less than sugar metabolism and water dilution, resulting in a net increase in sugar concentration. Similarly, berry fresh and dry mass was well reproduced by adopting the Fishman and Génard's (1998) growth model, accurately simulating the reduced berry fresh and dry mass caused by the low leaf-to-fruit ratio. Furthermore, model simulation of the intra-cluster variation in berry fresh and dry
La croissance et la composition biochimique (en sucres et acides) d'une baie de raisin en réponse à des facteurs internes (nombre de pépins, position de la baie au sein de la grappe) et externes (disponibilités hydrique et carbonée) ont été étudiées chez Vitis vinifera L. en couplant des approches expérimentales et de modélisation. Durant les années 2006 et 2007, plusieurs expérimentations écophysiologiques ont été menées sur 2 cépages rouges (Cabernet Sauvignon et Merlot) cultivés en serre et/ou au vignoble en région bordelaise. Différents niveaux d'offres en assimilats carbonés au niveau de la grappe ont été obtenus en manipulant par défoliation et/ou éclaircissage le rapport feuille/fruit de rameaux fructifères isolés par girdling. Deux niveaux de contrainte hydrique ont également été imposés aux plantes l'année 2007. Il a été montré grâce à une analyse mathématique des courbes de croissance des baies, que l'effet du nombre de pépins par baie sur la taille finale d'une baie était déterminé lors de la première phase de croissance de la baie et que cela modifiait de façon indirecte sa composition finale. Le nombre de pépins par baie s'est révélé être une cause importante de la variabilité intra-grappe de la taille finale des baies et de leur concentration en acide malique mais pas de leur concentration en sucres ou acide tartrique. L'augmentation de la disponibilité carbonée a entrainé une augmentation du poids moyen des baies et de leur concentration en sucres, une diminution de la concentration en acides et de façon générale une réduction de la variabilité entre baies. Par ailleurs, il a été observé un effet de la position des baies au sein de la grappe sur leur concentration en sucres, acides et leur poids frais uniquement dans les traitements limités en carbone. Cet effet ne semble pas dû à une distribution privilégiée au sein de la grappe soit du nombre de pépins par baie ou soit des forces potentielles de puits de chaque baie, mais peut s'expliquer plutôt par l'éloignement relatif de la baie par rapport à la source de carbone. Le modèle d'accumulation en sucres développé sur pêche (Génard and Souty, 1996) a été adapté spécifiquement au cas de la baie de raisin. Il a permis de simuler correctement l'effet négatif des faibles rapports feuille/fruit et l'effet positif d'une contrainte hydrique sur la concentration en sucres des baies. Il a été montré grâce au modèle que la diminution du rapport feuille/fruit (limitation de l'offre carboné) réduisait davantage l'importation de sucres vers la baie que les processus (i) d'utilisation des sucres au sein du fruit et (ii) de dilution par les entrées d'eau ; ces trois composantes contribuant ainsi à la diminution de la concentration finale en sucres dans les baies. A l'opposé, la contrainte hydrique a moins diminué l'importation de sucres que les 2 autres composantes (dilution, métabolisme) entraînant alors une augmentation nette de la concentration finale en sucres dans les baies. Enfin, les dynamiques d'accumulation de la matière fraiche et sèche dans les baies en réponse aux variations du rapport feuille/fruit ont bien été simulées par un modèle de croissance biophysique de baie (Fishman and Génard 1998). Le modèle a également permis de reproduire la variabilité en poids secs et frais mesurés au sein d'une grappe, sous réserve de renseigner les poids secs et frais de chaque population de baie à véraison.